Анизогамия

Анизогамия, также называемая гетерогамией является формой пoлoвoго размножения, включающей объединение или слияние двух разнородных гамет (отличающихся по размеру или форме). Меньшие гаметы считаются мужским (cпepматозоиды), тогда как более крупные гаметы являются женскими (яйцеклетки).

Существует несколько видов анизогамии. Обе гаметы могут иметь жгутики и, следовательно, подвижны. Также может быть, что обе гаметы не подвижны. Такая ситуация возникает, например, у некоторых водорослей и растений. У красных водорослей полисифония (Polysiphonia) большие неподвижные яйцеклетки оплодотворяются маленькими неподвижными cпepматозоидами. У цветущих растений, гаметы являются не подвижными пoлoвыми клетками в гаметофитах.

Один из видов гетерогамии, который встречается у животных, называется оогамия. При оогамии большая и неподвижная яйцеклетка оплодотворяется маленьким подвижным cпepматозоидом. Крупная яйцеклетка оптимизирована для долголетия, а небольшие cпepматозоиды довольно подвижны и быстры. Размер и ресурсы яйцеклетки позволяют производить феромоны, которые привлекают  cпepматозоидов.

Эволюция анизогамии

Анизогамия – это процесс оплодотворение мелкими мужскими гаметами (cпepматозоиды) крупных женских гамет (яйцеклетки). Разница в размере гамет является принципиальным различием между самцами (мужчинами) и самками (женщинами). Гетерогамия впервые развилась у многоклеточных гаплоидных видов, когда была установлена ​​дифференциация различных типов спаривания.

Для эволюции анизогамии были предложены две теории. Основное внимание уделяется теории конкуренции cпepмы; другой акцент делается на взаимодействие различных типов спаривания для борьбы с рисками оплодотворения. Обе теории предполагают, что анизогамия возникла из-за дизруптивного (разрывающего) отбора, действующего на предковую изогамную популяцию, и что существует компромисс между большим числом гамет и меньшим приспособлением каждой отдельной гаметы, поскольку общий ресурс, который один организм может вложить в воспроизведение фиксируется.

Теория конкуренции cпepмы была первой теорией, объясняющей эволюцию анизогамии, предложенную Джеффом Паркером. Он предположил, что, поскольку размер зиготы определяется размерами обоих гамет, то меньший размер гаметы, уменьшит размер зиготы не менее чем на половину. Поэтому существует большая выгода для уменьшения размера гамета, чтобы значительно увеличить их количество.

Затем множество более мелких гамет способны «паразитировать» на более крупных для передачи своих генов, а большие гаметы должны увеличить свои размеры, чтобы компенсировать потерю питательных веществ зиготами. Таким образом, конкуренция cпepматозоидов, которая послужила силой отбора для значительного увеличения числа гамет, была предложена как причина дифференциации размеров разных гамет и, в конечном счете, эволюции cпepмы и яйцеклеток.

Однако конкуренция существует не только среди cпepмы, но также и среди яйцеклеток. Паркер не дал объяснений, почему именно cпepма стала меньше, а не яйцеклетки, или что привело к тому, что прото-cпepма и прото-яичники стали неравными. Фактически, недавняя математическая модель показывает, что конкуренция cпepматозоидов не является ни необходимой, ни достаточной для эволюции анизогамии. Конкуренция cпepматозоидов приводила только к тому, что cпepматозоиды становились все меньше и меньше.

Предполагается, что реальной причиной эволюции анизогамии являются риски оплодотворения. Важной проблемой для размножения многоклеточных организмов является перенос гамет с места на место для оплодотворения. Однако трaнcпортировка имеет вероятность отказа и создает риски оплодотворения. Когда риск возрастает, гаметы одного типа спаривания должны уменьшаться, чтобы увеличить число для преодоления этого риска, а гаметы другого типа спаривания должны стать больше, чтобы компенсировать потери питательных веществ у зигот.

Таким образом, риски оплодотворения и взаимодействие различных типов спаривания могли вызвать эволюцию анизогамии. Cпepма развивается, чтобы увеличить вероятность оплодотворения, а яйцеклетка развиваются, чтобы компенсировать потерю питательных веществ. Кроме того, cпepматозоиды могут становится еще меньше, если яйцеклетки станут более крупными, чтобы обеспечить питательными веществами зиготы. Это взаимодействие может служить причиной того, что многие организмы имеют микроскопических cпepматозоидов и чрезвычайно крупные яйцеклетки.